1998
Revision der Gattung Typosyllis Langerhans, 1879 (Polychaeta: Syllidae). Morphologie, Taxonomie und Phylogenie
Dissertation. Universität Osnabrück, Fachbereich Biologie. 450 pp. 1998 (unveröffentlicht)
Abstraktum. — Die Gattung Typosyllis (LANGERHANS, 1879) (Polychaeta: Syllidae: Syllinae) wird zum ersten Mal seit ihrer Beschreibung revidiert. Alle distinkten Arten dieses Taxon werden überarbeitet und unter Aufführung ihrer Synonyme detailliert beschrieben. Insgesamt werden über 1850 Individuen untersucht, die 213 Taxa zugeordnet waren.
Die Gattung Typosyllis wird um folgende 23 Taxa erweitert (comb. nov.), die bislang Syllis, Langerhansia, Ehlersia oder Pionosyllis zugeordnet waren: T. caeca (KATZMANN, 1973) (als L. caeca), T. hyperioni (DORSEY & PHILLIPS, 1987) (als S. (E.) caeca), T. cerina (GRUBE, 1878) (als S. cerina), T. garciai (CAMPOY, 1982) (als L. garciai), T. maryae (SAN MARTÍN, 1992) (als S. maryae), T. rosea (LANGERHANS, 1879) (als S. rosea), T. beneliahuae (CAMPOY & ALQUÉZAR, 1982) comb. nov., emend. (als L. beneliahui), T. magna (WESTHEIDE, 1974) comb. nov., stat. nov. (als E. rosea magna), T. mexicana (RIOJA, 1960) (als E. mexicana), T. anops (EHLERS, 1897) (als S. (E.) anops), T. aciculigrossa (SAN MARTÍN, 1990) (als P. aciculigrossa), T. westheidei (SAN MARTÍN, 1984) (als S. westheidei), T. kabilica (BEN-ELIAHU, 1977) comb. nov., stat. nov. (alsS. (T.) alternata kabilica), T. cruzi (NÚÑEZ, 1990) (als S. cruzi), T. riojai (SAN MARTÍN, 1990) (als P. riojai), T. typica (MOORE, 1909) (als P. typica), T. ferrani (ALÓS & SAN MARTÍN, 1987) (als S. ferrani), T. neglecta (GRUBE, 1870) (als S. neglecta), T. valida (GRUBE, 1857) (als S. valida), T. violacea (Grube, 1870) (als S. violacea), T. flaccida (GRUBE, 1878) (als S. flaccida), T. heterochaeta (MOORE, 1909) (als S. (E.) heterochaeta), T. japonica (IMAJIMA, 1966) (als L. japonica), T. nigrescens (GRUBE, 1878) (als S. nigrescens).
Acht Arten, die man bislang Typosyllis oder Syllis zugerechnet hatte, müssen in andere Syllidentaxa gestellt werden: Branchiosyllis bathyalis (KIRKEGAARD, 1995) comb. nov. (als T. bathyalis), B. maculata (IMAJIMA, 1966) comb. nov. (als T. maculata), B. salina (HARTMANN-SCHRÖDER, 1959) comb. nov. (als T. salina), B. verruculosa (AUGENER, 1913) comb. nov. (als S. (T.) verruculosa), H. spongiphila (VERRILL, 1900) comb. nov. (als S. spongiphila), Odontosyllis corruscans (HASWELL, 1886) comb. nov. (als S. corruscans), Pionosyllis longisetosa (HARTMANN-SCHRÖDER, 1990) comb. nov. (als T. (L.) longisetosa), Trypanosyllis (Trypanedenta) complanata (TREADWELL, 1901) comb. nov. (als S. complanata).
Typosyllis heterosetosa HARTMANN-SCHRÖDER, 1991 und Odontosyllis glandulosa AUGENER, 1913 müssen in eine gemeinsame, noch nicht beschriebene Gattung gestellt werden und sind vorerst als Syllinae incertae sedis zu behandeln.
Eine Art wird aus nomenklatorischen Gründen umbenannt (nomen novum), da ein Taxon mit gleichem Artnamen bereits existiert: T. parateinopterona (HARTMAN & FAUCHALD, 1971) nom. nov. (als Langerhansia anoculata).
Für die Wissenschaft neu beschrieben werden 4 Arten: T. hyllebergi sp. nov., T. mauretanica sp. nov., T. silkeae sp. nov. und T. taiwanensis sp. nov.
Als jüngere Synonyme beschriebener Typosyllis-Arten werden 55 Bezeichnungen interpretiert.
Als nomen dubium werden folgende 57 Bezeichnungen aufgefasst: Chaetosyllis œrstedi MALMGREN, 1867, Ehlersia nepiotoca CAULLERY & MESNIL, 1916, Gnathosyllis diplodonta SCHMARDA, 1861, Haplosyllis oligochaeta pontica CZERNIAVSKY, 1881, H. palpata VERRILL, 1900, Ioida pontica Czerniavsky, 1881, Langerhansia (Syllis) biocula CZERNIAVSKY, 1881, L. (S.) valida CZERNIAVSKY, 1881, L. (S.) valida paucisetosa CZERNIAVSKY, 1881, Nereis blainvillei DELLE CHIAJE, 1828, N. cirrhigera VIVIANI, 1805, N. incisa FABRICIUS, 1780, N. monoceros DALYELL, 1853, N. mucronata VIVIANI, 1805, N. noctiluca LINNÉ, 1761, N. rudolphi DELLE CHIAJE, 1841, N. tethycola DELLE CHIAJE, 1825, N. tiedemanni DELLE CHIAJE, 1828, Nereisyllis ornata BLAINVILLE, 1828, Periboea disingii KINBERG, 1866, Pionosyllis lucida CHAMBERLIN, 1919, Syllis abyssicola EHLERS, 1874, S. bacilligera CLAPARÈDE, 1868, S. breviarticulata GRUBE, 1857, S. brevicollis EHLERS, 1874, S. brevis SCHMARDA, 1861, S. caeca MONRO, 1933, S. californica KINBERG, 1866, S. ciliata MECZNIKOW, 1865, S. erythropis GRUBE, 1878, S. eximia MALM, 1874, S. fissipara KROHN, 1852, S. fusicornis SCHMARDA, 1861, S. jugularis VERRILL, 1900, S. lycochaetus GRUBE, 1878, S. macroceras GRUBE, 1857, S. macroura SCHMARDA, 1861, S. maculosa MILNE EDWARDS, 1845, S. moniliformis SAVIGNY, 1822, S. mytilorum STUDER, 1889, S. normannica CLAPARÈDE, 1863, S. notocera EHLERS, 1905, S. obscura GRUBE, 1857, S. pallida VERRILL, 1875, S. punctulata HASWELL, 1920, S. quadrifasciata FISCHLI, 1900, S. remex CHAMBERLIN, 1919, S. sexoculata EHLERS, 1864, S. singulisetis GRUBE, 1878, S. solida GRUBE, 1878, S. stenura BLANCHARD, 1849, S. zonata GRUBE, 1857, S. (Ehlersia) exigua VERRILL, 1900, S. (Typosyllis) annularis VERRILL, 1900, S. (T.) diplomorpha VERRILL, 1900, S. (T.) filiformis RULLIER, 1972, Typosyllis taprobanensis WILLEY, 1905.
Ein nomen oblitum ist Aporosyllis gracilis QUATREFAGES, 1865.
Ein nomen nudum sind die Bezeichnungen Dentatisyllis brevicirra, Haplosyllis maderensis, Syllis brevicirra, S. coenobita, S. densa, S. elegans, S. macrocephala, S. nigra und S. striata. Die ursprünglich als nomen novum errichteten Bezeichnungen Syllis atlantica und S. atlantica lineata sind zu verwerfen.
Die Gattung Typosyllis umfasst damit 108 distinkte Arten, zu deren Bestimmung ein Schlüssel zur Verfügung gestellt wird: T. aciculata TREADWELL, 1945, T. aciculigrossa (SAN MARTÍN, 1990) comb. nov., T. adamanteus (TREADWELL, 1914), T. albanyensis HARTMANN-SCHRÖDER, 1984, T. alosae (SAN MARTÍN, 1992), T. alternata (MOORE, 1908), T. amica (QUATREFAGES, 1866), T. anoculata HARTMANN-SCHRÖDER, 1962, T. anops (EHLERS, 1897) comb. nov., T. antarctica AVERINCEV, 1972, T. armillaris (O.F. MÜLLER, 1776), T. attenuata (KNOX, 1960) species inquirenda, T. barbata (SAN MARTÍN, 1992), T. bella CHAMBERLIN, 1919, T. beneliahuae (CAMPOY & ALQUÉZAR, 1982) comb. nov., emend., T. benguellana (DAY, 1963), T. bifida HARTMANN-SCHRÖDER, 1986, T. bifurcata HARTMANN-SCHRÖDER, 1980, T. botosaneanuiHARTMANN-SCHRÖDER, 1973, T. broomensis HARTMANN-SCHRÖDER, 1979, T. busseltonensis HARTMANN-SCHRÖDER, 1982, T. caeca (KATZMANN, 1973) comb. nov., T. cerina (GRUBE, 1878) comb. nov., T. corallicola (VERRILL, 1900), T. cornuta (RATHKE, 1843), T. crassicirrata TREADWELL, 1925 emend., T. cruzi (NÚÑEZ & SAN MARTÍN, 1991) comb. nov., T. curticirris HARTMANN-SCHRÖDER, 1981, T. danieli (SAN MARTÍN, 1992), T. dayi HARTMANN-SCHRÖDER, 1974, T. dentata HARTMANN-SCHRÖDER, 1960, T. edensis HARTMANN-SCHRÖDER, 1989, T. ehlersioides MARENZELLER, 1890, T. elongata (JOHNSON, 1901), T. erikae HARTMANN-SCHRÖDER, 1981, T. farallonensis BLAKE & WALTON, 1977, T. fasciata (MALMGREN, 1867), T. ferrani (ALÓS & SAN MARTÍN, 1987) comb. nov., T. filidentata HARTMANN-SCHRÖDER, 1962, T. flaccida (GRUBE, 1878) comb. nov., T. garciai (CAMPOY, 1982) comb. nov., T. gerlachi HARTMANN-SCHRÖDER, 1960, T. gerundensis Alós & CAMPOY, 1981, T. glarearia WESTHEIDE, 1974, T. golfonovensis HARTMANN-SCHRÖDER, 1962, T. hawaiiensis HARTMANN-SCHRÖDER, 1965 emend., T. heronislandensis HARTMANN-SCHRÖDER, 1991, T. heterochaeta (MOORE, 1909) comb. nov., T. heterocirrata HARTMANN-SCHRÖDER, 1960 emend., T. horrocksensis HARTMANN-SCHRÖDER, 1981, T. hyalina (GRUBE, 1863), T. hyllebergi sp. nov., T. hyperioni (DORSEY & PHILLIPS, 1987) comb. nov., T. japonica (IMAJIMA, 1966) comb. nov., T. kabilica (BEN-ELIAHU, 1977) comb. nov., stat. nov., T. kerguelensis AVERINCEV, 1972, T. krohni (EHLERS, 1864) emend., T. lunaris ImAJIMA, 1966, T. lutea HARTMANN-SCHRÖDER, 1960, T. luteoides HARTMANN-SCHRÖDER, 1962, T. macrodentata HARTMANN-SCHRÖDER, 1982, T. magdalena (WESENBERG-LUND, 1962), T. magna (WESTHEIDE, 1974) comb. nov., stat. nov., T. magnipectinis (STORCH, 1967), T. maryae (SAN MARTÍN, 1992) comb. nov., T. mauretanica sp. nov., T. mexicana (RIOJA, 1960) comb. nov., T. microoculata HARTMANN-SCHRÖDER, 1965, T. monilata IMAJIMA, 1966, T. neglecta(GRUBE, 1870) comb. nov., T. nigrescens (GRUBE, 1878) comb. nov., T. nigricirris (GRUBE, 1863), T. nipponica IMAJIMA, 1966, T. nuchalis HARTMANN-SCHRÖDER, 1960, T. okadai (FAUVEL, 1934), T. ortizi (SAN MARTÍN, 1992), T. parateinopterona (HARTMAN & FAUCHALD, 1971) nom. nov., T. parturiens (HASWELL, 1920), T. patriciae HARTMANN-SCHRÖDER, 1981, T. pectinans (HASWELL, 1920), T. pharobroomensis HARTMANN-SCHRÖDER, 1979, T. pharynxcircumfusata HARTMANN-SCHRÖDER, 1979, T. pigmentata (CHAMBERLIN, 1919), T. prolifera (KROHN, 1852), T. prolixa (EHLERS, 1901), T. pulvinataLANGERHANS, 1881, T. raygeorgei HARTMANN-SCHRÖDER, 1979, T. remanei HARTMANN-SCHRÖDER, 1960, T. riojai (San Martín, 1990) comb. nov., T. rosea (LANGERHANS, 1879) comb. nov., T. schulzi HARTMANN-SCHRÖDER, 1960, T. setoensis IMAJIMA, 1966, T. silkeae sp. nov., T. stellaepolaris HARTMANN-SCHRÖDER, 1993, T. taiwanensis sp. nov., T. tegulum HARTMAN & FAUCHALD, 1971, T. torquata (MARION & BOBRETZKY, 1875), T. truncata (HASWELL, 1920), T. typica (MOORE, 1909) comb. nov., T. tyrrhena LICHER & KUPER, 1998, T. valida (GRUBE, 1857) comb. nov., T. variegata (GRUBE, 1860), T. violacea (GRUBE, 1870) comb. nov., T. vittata (GRUBE, 1840), T. vivipara (KROHN, 1869), T. warrnamboolensis HARTMANN-SCHRÖDER, 1987, T. westheidei (SAN MARTÍN, 1984) comb. nov. und T. yallingupensis HARTMANN-SCHRÖDER, 1982.
Festgelegt werden 6 Lectotypen und 7 Paralectotypen: Typosyllis anops (EHLERS, 1897) comb. nov. [ZMH V-4733], T. magnipectinis (STORCH, 1967) [SMF 4509], T. variegata (GRUBE, 1860) [MPW 672], T. violacea (GRUBE, 1870) comb. nov. [ZMB Verm. 844; ZMB 11073], T. vittata (GRUBE, 1840) [MPW 673], Syllis stenura BLANCHARD, 1849 [MNHN A-74] und S. valida GRUBE, 1857 [ZMUC 881; ZMUC 890]. Von zwei Arten wird Material als Neotypen hinterlegt: Typosyllis cornuta (RATHKE, 1843) [VMUT] und T. prolifera (KROHN, 1852) [NHMG Inve-21334].
In der computerunterstützten, cladistischen Analyse von Typosyllis werden 3 große, monophyletische Komplexgruppen festgestellt: die Komplexgruppe cornuta (22 Arten, 6 Artenkomplexe), die Komplexgruppe prolifera (49 Arten, 8 Artenkomplexe) und die Komplexgruppe armillaris (25 Arten, 4 Artenkomplexe) – 12 Arten lassen sich nicht mit Sicherheit einem dieser 18 Artenkomplexe zuordnen. Es zeigt sich, dass die zuvor der Gattung Langerhansia zugeordneten Taxa (Arten mit falcigeren und pseudospinigeren Borsten) wahrscheinlich ein Monophylum bilden, während es sich bei den zuvor der Gattung Typosyllis zugeordneten Taxa (Arten mit ausschließlich falcigeren Borsten) um ein Paraphylum handelt. Das Taxon Langerhansia wird dennoch aufgelöst und die dieser Gruppe zugeordneten Arten in die Gattung Typosyllis gestellt, da die Abgrenzung dieser beiden Gruppen auf graduellen Merkmalen basiert und die taxonomische Zuordnung einiger Arten zu Typosyllis oder Langerhansia mehr oder weniger beliebig ist.